Lähenemine. Oklusioon ja tsentraalne reljeef.

Lähenemine (põnevus) - ühise lõpliku tee põhimõte. Erineva päritoluga ergastuse vastuvõtmine mööda mitut rada samale neuronile või närvibasseinile ("Sherringtoni lehtri" põhimõte). Seda seletatakse paljude aksonaalsete kollateraalide, interkalaarsete neuronite olemasolu ja ka asjaoluga, et aferentseid radu on mitu korda rohkem kui efferentseid neuroneid. Kesknärvisüsteemi ühel neuronil võib paikneda kuni 10 000 sünapsi ja motoorsetel neuronitel kuni 20 000 sünapsi. Kesknärvisüsteemi ergastamise lähenemise nähtus on laialt levinud. Näide on ergastuste lähenemine seljaaju motoorsele neuronile. Seega sobivad samale seljaaju motoorsele neuronile nii primaarsed aferentsed kiud (joonised 4.5, b) kui ka paljude ajutüve ja kesknärvisüsteemi teiste osade keskpunktide erinevad laskumisradad. Lähenemisnähtus on väga oluline, sest see annab näiteks ühe motoorse neuroni osalemise mitmes erinevas reaktsioonis. Neelu lihaseid innerveeriv motoorne neuron osaleb neelamise, köhimise, imemise, aevastamise ja hingamise refleksides, moodustades arvukate reflekskaarte jaoks ühise lõpliku tee. Joonisel fig. 4.5, a näitab kahte aferentset kiudu, millest igaüks annab neljale neuronile tagatisi nii, et kolm neuronit viiest moodustavad ühendused mõlema aferentse kiuga. Kõigil neil kolmel neuronil koonduvad kaks aferentset kiudu.

Kuna paljud aksonaalsed tagatised saavad koonduda ühele motoorsele neuronile, sõltub igal hetkel aktsioonipotentsiaali (AP) genereerimine ergastavate ja inhibeerivate sünaptiliste mõjude kogusummast, tekivad AP-d ainult siis, kui ülekaalus on ergutavad mõjud. Konvergents võib hõlbustada ergastuse teket tavalistes neuronites alampiiri EPSP-de (ergastavate postsünaptiliste potentsiaalide) ruumilise liitmise tulemusena või blokeerida seda inhibeerivate mõjude ülekaalu tõttu.

Kui kahel refleksreaktsioonide närvikeskusel on osaliselt kattuvad retseptsiooniväljad, siis mõlema vastuvõtva välja ühise stimulatsiooni korral jääb reaktsioon väiksemaks kui kõigi vastuvõturite eraldatud stimulatsiooniga reaktsioonide aritmeetiline summa - oklusiooni nähtus. Mitmel juhul võib reaktsiooni sellise nõrgenemise asemel koos kahe refleksi vastuvõtuväljade ühise stimuleerimisega täheldada leevenduse nähtust (st kogu reaktsioon on suurem kui kogu reaktsioon nende vastuvõtvate väljade isoleeritud stimulatsiooniga). See on tingitud asjaolust, et mõlema refleksi mõnel tavalisel neuronil, kui neid stimuleeritakse eraldi, on refleksireaktsioonide esilekutsumiseks alampiiri efekt. Liigese stimulatsiooni korral nad liituvad ja jõuavad künnisjõuni, mille tulemusena osutub lõplik reaktsioon olema suurem kui isoleeritud reaktsioonide summa.

Keskne reljeef - närvikeskuse struktuuriliste omaduste tõttu. Iga närvikeskusesse sisenev aferentne kiud innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on närvikogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igal neuronaalsel basseinil on 2 tsooni: keskne (siin moodustab iga neuroni kohal asuv aferentset kiudu ergastamiseks piisav arv sünapsi), perifeerne või marginaalne piir (siin on sünapsite arv ergastamiseks ebapiisav). Stimuleerimisel on kesktsooni neuronid põnevil. Keskne reljeef: 2 aferentse neuroni samaaegse stimuleerimise korral võib vastus olla suurem kui kummagi stimulatsiooni aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerses tsoonis samadele neuronitele.

Oklusioon - 2 aferentse neuroni samaaegse stimulatsiooni korral võib vastus olla väiksem kui nende iga stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad samadesse neuronitesse kesktsoonis.

Oklusiooni või tsentraalse reljeefi esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli (maksimaalse stiimuli (tugevuses ja sageduses), mis põhjustab maksimaalse reaktsiooni) toimel ilmub keskne reljeef. Pessimaalse stiimuli toimel (mille tugevus ja sagedus põhjustavad reaktsiooni vähenemist) tekib oklusiooni nähtus.

Närvikeskused

Närvikeskus on reflekskaare keskne komponent, kus töödeldakse teavet, töötatakse välja tegevusprogramm ja moodustatakse tulemuse standard.

Anatoomiline mõiste "närvikeskus" on neuronite kogum, mis paiknevad kesknärvisüsteemi rangelt määratletud osades ja viivad läbi ühe refleksi. Näiteks: põlvelefleksi keskpunkt asub seljaaju 2–4 nimmepiirkonna eesmistes sarvedes; neelamiskeskus - piklikaju tasandil: 5, 7, 9 paari kraniaalnärve.

Füsioloogiline mõiste "närvikeskus" on neuronite kogum, mis paiknevad kesknärvisüsteemi erinevatel tasanditel ja reguleerivad keerukat refleksprotsessi. Näiteks: neelamiskeskus on osa toidukeskusest.

Närvikeskuste omadused

Närvikeskuste omadused.

Ergutuse ühepoolne juhtimine - ergastus edastatakse aferentsest efferentsesse neuronisse. Põhjus: sünapsi klapi omadus.

Erutamise hiline juhtimine: ergastuse juhtimiskiirus närvikeskuses on palju väiksem kui ülejäänud reflekskaare komponentidel. Mida keerukam on närvikeskus, seda kauem läbib närviimpulss selle kaudu. Põhjus: sünaptiline viivitus. Erutuse juhtimise aeg läbi närvikeskuse - refleksi keskne aeg.

Erutuse kokkuvõte - ühele alamläve stiimulile ei reageerita. Mitme alampiiri stiimuli toimel on vastus. Vastuvõtev refleksväli on retseptorite paiknemise tsoon, mille ergastamine põhjustab teatud refleksiakti.

Summeerimisel on kahte tüüpi: ajaline ja ruumiline.

Ajutine - reaktsioon tekib siis, kui toimib mitu järjestikust stiimulit. Mehhanism: võetakse kokku ühe refleksi vastuvõtuvälja ergastavad postsünaptilised potentsiaalid. Seal on samade sünapsite rühmade potentsiaalide liitmine ajas.

Ruumiline liitmine - vastuse tekkimine mitme alampiiri stiimuli samaaegse toimimisega. Mehhanism: ergastava postsünaptilise potentsiaali liitmine erinevatest vastuvõtlikest väljadest. Võetakse kokku erinevate sünapside rühmade potentsiaal.

Keskne reljeef - närvikeskuse struktuuriliste omaduste tõttu. Iga närvikeskusesse sisenev aferentne kiud innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on närvikogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igal neuronaalsel basseinil on 2 tsooni: keskne (siin moodustab iga neuroni kohal asuv aferentset kiudu ergastamiseks piisav arv sünapsi), perifeerne või marginaalne piir (siin on sünapsite arv ergastamiseks ebapiisav). Stimuleerimisel on kesktsooni neuronid põnevil. Keskne reljeef: 2 aferentse neuroni samaaegse stimuleerimise korral võib vastus olla suurem kui kummagi stimulatsiooni aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerses tsoonis samadele neuronitele.

Oklusioon - 2 aferentse neuroni samaaegse stimulatsiooni korral võib vastus olla väiksem kui nende iga stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad samadesse neuronitesse kesktsoonis. Oklusiooni või tsentraalse reljeefi esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli (maksimaalse stiimuli (tugevuses ja sageduses), mis põhjustab maksimaalse reaktsiooni) toimel ilmub keskne reljeef. Pessimaalse stiimuli toimel (mille tugevus ja sagedus põhjustavad reaktsiooni vähenemist) tekib oklusiooni nähtus.

Posttetaniline tugevus - reaktsiooni suurenemine, täheldatakse pärast närviimpulsside seeriat. Mehhanism: ergastuse võimendamine sünapsides;

Refleksi järelmõju - reaktsiooni jätkumine pärast stiimuli lõppu:

  1. lühiajaline järelmõju - mõne sekundi murdosa jooksul. Põhjuseks on neuronite jälgede depolarisatsioon;
  2. pika järelmõju - mitu sekundit. Põhjus: pärast stiimuli lakkamist ringleb ergutus närvikeskuse sees mööda suletud närviringeid.

Põnevuse transformatsioon - reageerimise vastuolu rakendatud stiimulite sagedusele. Aferentne neuron läbib sünapsi vähese labiilsuse tõttu allapoole suunatud transformatsiooni. Eferentse neuroni aksonitel on impulsi sagedus suurem kui rakendatud stiimulite sagedus. Põhjus: närvikeskuses moodustuvad suletud närviringid, neis ringleb ergastus ja impulsid saadetakse suurema sagedusega närvikeskusest väljumiseks.

Närvikeskuste kõrge väsimus - seotud sünapside kõrge väsimusega.

Närvikeskuse toon on neuronite mõõdukas ergastus, mis registreeritakse isegi suhtelise füsioloogilise puhkeseisundi korral. Põhjused: tooni refleksne päritolu, tooni humoraalne päritolu (metaboliitide toime), kesknärvisüsteemi ülal asuvate osade mõju.

Ainevahetusprotsesside kõrge tase ja sellest tulenevalt suur hapnikuvajadus. Mida rohkem arenenud neuronid, seda rohkem hapnikku nad vajavad. Seljaaju neuronid elavad ilma hapnikuta 25-30 minutit, ajutüve neuronid - 15-20 minutit, ajukoore neuronid - 5-6 minutit.

Keskne reljeef ja oklusioon.

Retseptorneuronite aksonid, sisenedes kesknärvisüsteemi, hargnevad, moodustades palju sünaptilisi lõppe tervetele närvirakkude populatsioonidele - neuronaalsetele kogumitele. Sellistes populatsioonides eristatakse keskmist, lävevööndit ja perifeerset, alumist künnist "piiri". Kesktsooni neuronid saavad retseptoritelt piisava arvu sünaptilisi lõppu, et reageerida sissetulevatele impulssidele, millel on tegevuspotentsiaal. Alamläve "piiri" neuronitel moodustavad kõik samad retseptorirakud ainult ühe otsa. Seetõttu ei vii nendesse lõppudesse saabuvad aferentsed impulsid neuronite depolarisatsiooni kriitilisele tasemele ja nende membraanidel ei teki tegevuspotentsiaali. Kuid närvikeskused koosnevad suurest hulgast neuronipopulatsioonidest ja erinevad neuronid võivad siseneda erinevatesse populatsioonidesse. "Piiri" neuronitel asuvad ka erinevate populatsioonide neuronite kiudude otsad. Juhul, kui “piiri” neuronid on aktiveeritud ühe kiuga, ei teki tegevuspotentsiaali, kuid kui neid aktiveerivad korraga mitu kiudu, võetakse kokku “piiri” neuronite EPSP-d, membraanide depolarisatsioon jõuab kriitilisele tasemele ja ilmub tegevuspotentsiaal (joonis 47, A). Selle tulemusena kaasatakse ergastusprotsessi mitte ainult kesk-, vaid ka perifeerse tsooni neuronid. Seetõttu on refleksreaktsiooni tugevus midagi enamat kui ainult üksikute kiudude aktiivsusest tingitud reaktsioonide aritmeetiline summa. Seda nähtust nimetatakse keskseks leevenduseks. Kõige sagedamini täheldatakse seda kerge ärritusega..

Mõned neuronid võivad kuuluda mitte ainult perifeersesse, vaid ka mitme neuronipopulatsiooni kesktsoonidesse korraga. Sel juhul osutub neuronite arv, mis aktiveeruvad tsentraalses tsoonis samaaegselt mitmete kiudude kaudu saabuva ergastusega, väiksemaks kui neuronite aritmeetiline summa, mida ergastatakse kõigist neist kiududest eraldi. Seda nähtust on nimetatud oklusiooninähtuseks. Oklusiooni korral ei põhjusta EPSP-de liitmine kesktsoonide kokkulangevuspiirkonnas asuvate neuronite kehadel efektorreaktsiooni suurenemist, kuna nendest stiimulitest eraldi põhjustatud EPSP-de läviväärtus (joonis 47, B). Oklusiooni nähtused on hästi väljendunud tugevate aferentsete stiimulitega, millest igaüks aktiveerib suure hulga neuroneid.

Reljeef ja oklusioon

Ruumiline liitmine. See nähtus, mille tulemuseks on signaali tugevuse suurenemine, kandub edasi, kaasates selle ülekandesse üha rohkem sensoorset kiudu. Selliste retseptorite kogu, mis on moodustatud ühest valukiust, katab sageli kuni 5 cm läbimõõduga nahapiirkonna. Seda piirkonda nimetatakse selle kiu retseptoriväljaks. Lõppude arv põllu keskel on suur, kuid väheneb perifeeria suunas. Erinevate valukiudude oksad kattuvad ruumis osaliselt, seetõttu stimuleerib naha nõel tavaliselt samaaegselt paljude kiudude otsasid. Kuna üksikute valulike kiudude vabade otsade arv selle retseptorivälja keskel on palju suurem kui perifeerias, stimuleerib välja keskel olev nõelatork seda kiudu palju suuremal määral kui sama torge perifeerias..

Ajutine liitmine. Teine kasvava tugevusega signaalide edastamise meetod on suurendada närviimpulsside sagedust igas kius, mida nimetatakse ajaliseks summeerimiseks..

Ajutisel ja ruumilisel reljeefil (või summeerimisel) on kesknärvisüsteemi protsesside koordineerimisel suur tähtsus. Ajutine leevendus avaldub neuronite erutuvuse suurenemises järjestikuste EPSP-de ajal neuroni rütmilise stimulatsiooni tagajärjel. Seda seetõttu, et EPSP kestus kestab kauem kui aksoni tulekindel periood. Ruumilist reljeefsust närvikeskuses täheldatakse näiteks kahe aksoni samaaegse stimuleerimisega. Iga aksoni eraldi stimuleerimisel tekivad alamläve EPSP-d närvikeskuses kindlas neuronite rühmas. Nende aksonite ühine stimulatsioon tekitab suurema hulga neuronite, millel on üliläve ergastus (esineb AP).

Lühidalt:Ajaline ja ruumiline reljeef on refleksi reageerimise intensiivistamine mitmete järjestikuste stiimulite toimel või nende samaaegne toimimine mitmel vastuvõtlikul väljal. Seletatav summeerimisnähtusega närvikeskustes.

Kesknärvisüsteemi leevenduse vastand on oklusiooni nähtus. Oklusioon on kahe ergutusvoo vastasmõju.Esmakordselt kirjeldas oklusiooni C. Sherrington. Oklusiooni olemus on refleksreaktsioonide vastastikune allasurumine, mille kogumõju on oluliselt väiksem kui vastastikmõjus olevate reaktsioonide summa. Ch. Sherringtoni sõnul on oklusiooninähtus seletatav sünaptiliste väljade kattumisega, mis moodustuvad vastastikmõjus olevate reaktsioonide aferentsetest linkidest. Sellega seoses on kahe aferentse teate saabumisel EPSP põhjustatud kumbki neist osaliselt seljaaju samades motoneuronites. Oklusiooni kasutatakse elektrofüsioloogilistes katsetes impulsi leviku kahe raja ühise seose määramiseks.

Lühidalt:Oklusioon on leevenduse vastand. Kui refleksi vastus kahele või enamale supralävi stiimulile on väiksem kui vastused nende eraldi kokkupuutele. See on seotud mitme ergastava impulsi lähenemisega ühele neuronile..

Jällegi:Keskne reljeef - närvikeskuse struktuuriliste omaduste tõttu. Iga aferentne kiud, sisenedes närvikeskusesse, innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on neuronite kogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igal neuronaalsel basseinil on 2 tsooni: keskne (siin moodustab iga neuroni kohal asuv aferentset kiudu ergastamiseks piisav arv sünapsi), perifeerne või marginaalne piir (siin on sünapsite arv ergastamiseks ebapiisav). Stimuleerimisel on kesktsooni neuronid põnevil. Keskne reljeef: 2 aferentse neuroni samaaegse stimuleerimise korral võib vastus olla suurem kui kummagi stimulatsiooni aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerses tsoonis samadele neuronitele.

Oklusioon - 2 aferentse neuroni samaaegse stimulatsiooni korral võib vastus olla väiksem kui nende iga stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad samadesse neuronitesse kesktsoonis. Oklusiooni või tsentraalse reljeefi esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli (maksimaalse stiimuli (tugevuses ja sageduses), mis põhjustab maksimaalse reaktsiooni) toimel ilmub keskne reljeef. Pessimaalse stiimuli toimel (mille tugevus ja sagedus põhjustavad reaktsiooni vähenemist) tekib oklusiooni nähtus.

Närviimpulsi juhtimise ja oklusiooni hõlbustamise omadus on erinevate aksonite ja ühe närviraku vaheliste närviimpulsside lähenemise (konvergentsi) tulemus. Närviimpulsi genereerimiseks võib närvirakule ühe aksoni protsessi käigus tekkida ebapiisav ergutus. Sellisel juhul hõlbustab samast närvirakku jõudmine teisest aksonist ergastades närviimpulsi teket.

Närvirakule võib läheneda mitu aksonit ja igaüks neist eraldi võib põhjustada ergastust. Nende samaaegse ergastamise korral osutuvad mõned närvirakkudele suunatud signaalid ummistunud ega leia efektoraparaadile väljundit. Muidugi on see ainult üldine skeem ergastuse võimalikust koostoimest, mis tuleb erinevatest närvijuhtidest ühte närvirakku. Tegelikult, kui sadade ja tuhandete närviprotsesside ergutavad või pärssivad mõjud koonduvad ühte rakku, saavad liitmisest ja oklusioonist puhtalt statistilised nähtused..

Leevendus, oklusioon

Tänu lähenemisele viiakse refleksi aktiivsuse kooskõlastamine selliste põhimõtete rakendamisega nagu leevendamine ja oklusioon (joonis 4.6).

Reljeef - kesknärvisüsteemi kahe suhteliselt nõrga aferentse ergutava sisendi samaaegse toime mõju nende eraldi mõjude summa üle. Seda seletatakse EPSP-de liitmisega CRP amplituudi suurenemisega motoorsete neuronite rühmas, kus EPSP-d jõuavad sisendite aktiveerimisel ainult alampiirini.

Konvergentsi mõju võib olla erinev sõltuvalt sellest, milliseid kiude, see tähendab impulsse, neuronite erutuvus "leiab" ja ka stimulatsiooni tugevus.

Selgituseks võetakse arvesse, et keskuse koosseisus on neuronid rühmitatud basseinideks, see tähendab motoneuronide kogunemiseks, mida innerveerivad ühe tundliku neuroni kiud. Iga basseini koostises on keskosas kõrge erutuvusega neuronid. Just nemad reageerivad künnistimulatsioonile ja seetõttu nimetatakse neid "läveks". Ümberringi paiknevad vähem ergutavad neuronid, mis loovad läve lähedal piiri. Nad ei ole võimelised reageerima lävi stimulatsioonile ja seetõttu said nad nime "alamlävi". Samaaegselt toimides kahel aferentsel sisendil (kaks närvikiudu), nõrk (mõnikord-

Joonis: 4.6. Reljeefi (A) ja oklusiooni (B) nähtuste arengu skeemid

A - iga keskosa neuronikogumi koosseisus tuuakse kindla ringina esile kõrge erutuvusega (lävega) neuronid. Ümberringi paiknevad vähem ergutavad neuronid, mis loovad läve lähedal piiri. Nendes neuronites saavutavad EPSP-d ainult läviväärtused, kui sisendite I ja II aktiveerimine on lubatud. Nõrga (läve) stiimuli samaaegse toimimise korral kahel aferentsel sisendil täheldatakse sisendi lubamisel efekti ületamist efektide summa suhtes. See tulemus näitab, et antud juhul hõlmab reaktsioon lisaks lävenärvi neuronitele ka mereväe künniseid, mis on tingitud kahe tundliku neuroni kiudude lähenemisest neile..

B - künnised ja neuronid on tähistatud kindla ringiga. Ühe kiudude (I või II) eraldi stimuleerimisel ergastatakse 5 neuroni. Konvergentsi tulemusena samaaegselt toimides kahel aferentsel sisendil, suunatakse impulsid ühistele "läve" motoneuronitele ja neis luuakse ülelävega ergastus; 8 neuronit on põnevil (kõik saadaval). Isegi kui kahe impulssvoo saabumine on ajas erinev, kuid nii väikese intervalli korral langeb "hiline" teine ​​voog liigesineuronites refraktaarsuse seisundisse tänu nende ergastamisele esimese voo impulsside mõjul. Niisiis, teise voo mõjul ergastamise tee osutub "suletuks". Siit ka nähtuse vastav nimi (ladina keelest Occlusi - lukustus)

m) stiimul on efekti üle mõju summa, kui sisendite aktiveerimine on lubatud. See tulemus näitab, et sel juhul tõmbab lisaks lävenärvi neuronitele vastust ka künnis, mis on tingitud kahe tundliku neuroni kiudude lähenemisest neile. Mõju teostab ruumilise summeerimise mehhanism.

Oklusioon - kahe tugeva aferentse sisendi samaaegse ergastamise mõju vähenemine, võrreldes nende eraldi stimuleerimise mõjude summaga.

Oklusiooni põhjus on see, et konvergentsi tulemusena on need aferentsed sisendid adresseeritud liigeste motoorsetele neuronitele ja kumbki võib tekitada neis sama ülempiiri ergastuse kui mõlemad sisendid koos..

Närvikeskused

Närvikeskus on neuronite funktsionaalne ühendus, mis näeb ette refleksi rakendamist või konkreetse funktsiooni reguleerimist. Närvikeskusesse sisenevad neuronid paiknevad tavaliselt kesknärvisüsteemi ühes osas, kuid võivad paikneda ka mitmes. Hingamise keskpunkt paikneb piklikaju keskmises kolmandikus, urineerimiskeskus on sakraalis, põlvelefleksi keskpunkt on nimmepiirkonna seljaajus. Kogu organismi keerukate reflekside rakendamisel ei osale reeglina mitte üks, vaid paljud aju erinevates osades, sealhulgas selle kõrgemates osades asuvad keskused. Näiteks on hingamistegevuses osaline mitte ainult piklikajus paiknev hingamiskeskus, vaid ka poni poni närvirakud, ajukoor ja seljaaju motoorsed neuronid..

Erutuse levimise tunnused kesknärvisüsteemis määravad peamiselt närvikeskuste omadused:

1. Ergutuse ühepoolne läbiviimine. Kesknärvisüsteemis võib ergastus levida ainult ühes suunas: retseptori neuronist interkalaari kaudu efferentse neuronini, mis on tingitud sünapside olemasolust.

2. ergastuse aeglasem juhtimine võrreldes närvikiududega. Ajavahemik alates stiimuli rakendamisest retseptorile kuni täidesaatva organi vastuse nimetamiseni refleksiajaks. Suurem osa sellest kulutatakse ergastuse läbiviimisele närvikeskustes, kus põnevus läbib sünapsi. Neurotransmitteri vabastamine ja difusioon sünapsis nõuab ajavahemikku 1,5-2 ms (sünoptiline viivitus). Mida rohkem reflekskaares on neuroneid, seda pikem on refleksi aeg.

3. Ergutuste (või pärssimise) liitmine. Närvikeskused võivad kokku võtta aferentsed impulsid, mis avaldub refleksi tugevdamises koos stimulatsiooni sageduse või stimuleeritud retseptorite arvu suurenemisega. Summeerimisel on kahte tüüpi: aja summeerimine - kui impulsid jõuavad lühikese intervalliga ühe sünapsi kaudu sama teed pidi neuronisse neuronisse, siis EPSP võetakse kokku postsüptilisel membraanil ja see depolariseeritakse AP genereerimiseks piisava tasemeni; ruumiline liitmine on seotud EPSP-de liitmisega, mis tekivad samaaegselt ühe neuroni erinevates sünapsides. Mõlemat tüüpi summeerimine toimub aksonaalse künka piirkonnas, kus AP genereeritakse..

4. Lähenemine. Närvikeskuses võivad mitmed rakud impulsse edastada ühele neuronile, see tähendab, et ergastused koonduvad sellele. Lähenemine võib tuleneda ergastavate või pärssivate sisendsignaalide saabumisest erinevatest allikatest. Seega võivad seljaaju motoorsed neuronid saada impulsse: perifeersetest närvikiududest, mis sisenevad seljaajusse; seljaaju segmente ühendavad kiud; kortikospinaalsed kiud ajukoorest; retikulaarse moodustumise pärssivad teed. Konvergentsi tulemusel võetakse nendest allikatest saadud impulsid kokku ja tekib vastus, mis on heterogeense teabe kogumõju.

5. Divergents ja kiiritamine. Isegi ühe närvikiudude ergastus, mille kaudu impulsid sisenevad närvikeskusesse, võib põhjustada paljude keskusest väljuvate närvikiudude ergastamist. Ergutuse impulsside laia leviku (kiiritamise) morfoloogiline substraat on aksonite hargnemine ja suure hulga interkalaarsete neuronite olemasolu keskuses.

6. Reljeef ja oklusioon. Närvikeskuste neuronitel ei lõpe mitte ainult nende endi aferentsete sisendite kiud. Igaüks neist saab naaberkeskuse aferentidelt harusid, mis võivad põhjustada oklusiooni (ummistuse) arengut või vastupidi leevendust.

Oklusiooni nähtus on see, et mõlema närvikeskuse aferentsete sisendite samaaegse stimuleerimisega ergastatud neuronite arv on väiksem kui ergastatud neuronite aritmeetiline summa, kusjuures iga aferentse sisendi stimuleerimine toimub eraldi. Oklusiooni nähtus viib üldise reaktsiooni tugevuse vähenemiseni. Kesksel reljeefinähtusel on vastupidine mõju. Hõlbustamine põhineb tee löömisel - ergastuse levimine mitte mööda neuronite ahelat, mille kaudu teave ei saabunud varem, vaid neuronite kaudu, mida juba esimene stimulatsioon hõlbustas.

7. Erutuste rütmi teisendamine. Kui võrrelda impulsside sagedust seljaaju tagumistes (sensoorsetes) ja eesmistes (motoorsetes) juurtes retseptorite stimulatsiooni ajal, siis tavaliselt nende rütm ei lange kokku. Keskused on võimelised nii vähendama kui ka suurendama retseptoritest pärinevate ergastuste rütme.

8. Refleksi järelmõju. Refleksi kestus on alati pikem kui stimulatsiooni aeg, kuna ergastus närvikeskustes püsib veel mõnda aega pärast stiimuli lakkamist. See on tingitud asjaolust, et keskel olevad interkulaarsed neuronid moodustavad suletud ahelad ("närvilõksud"), mille kaudu AP-d saavad pikka aega ringelda.

9. Kõrge tundlikkus hapnikupuuduse suhtes. Hapniku tarnimine ajurakkudesse vähendab kiiresti kesknärvisüsteemi tõsiseid häireid ja neuronite surma. Aju verevarustuse lühiajaline rikkumine anumate ajutise spasmi või vererõhu languse tõttu viib teadvuse kaotuseni - minestamine. Aju verevarustuse taastamiseks võetud õigeaegsed meetmed (ammoniaak, kofeiin, keha horisontaalne asend jne) eemaldavad patsiendi minestamise.

10. Kõrge tundlikkus kemikaalide suhtes on tingitud suurest arvust sünapsidest. Erinevate kemikaalide suhtes tundlikud sünapsid võivad paikneda ühel neuronil. Valides farmakoloogilised ravimid, mis blokeerivad valikuliselt mõned sünapsid, jättes teised töökorda, saate reguleerida keha reaktsioone.

11. Madal funktsionaalne liikuvus (labiilsus) ja kõrge väsimus. Närvikeskustel, nagu ka sünapsidel, on madal funktsionaalne liikuvus ja kiire väsimus, vastupidiselt närvikiududele, mida peetakse praktiliselt väsimusvabaks ja millel on kõrge labiilsus..

12. Tetaaniline postentaneerimine - refleksreaktsiooni suurenemise nähtus pärast närvikeskuse pikaajalist rütmilist stimulatsiooni. See on tingitud EPSP püsimisest keskuse neuronites mõnda aega, mis hõlbustab järgnevate ergastuste läbiviimist sünapside kaudu..

13. Närvikeskuste toon. Kesknärvisüsteemi bioelektrilise aktiivsuse registreerimine näitab isegi stiimulite puudumisel, et paljud närvikeskused (nende koosseisus olevad neuronid) tekitavad pidevalt impulsse. See impulss läheb tööorganitesse ja näitab närvikeskuste mingi pideva toonilise ergastuse olemasolu..

14. Plastilisus. Närvikeskustel on võime muuta omaenda funktsionaalset eesmärki ja laiendada oma funktsionaalseid võimalusi, st oluliselt muuta läbiviidud refleksireaktsioonide pilti. Närvikeskuste plastilisus on tihedalt seotud neuronite vaheliste ühenduste efektiivsuse või suuna muutumisega..

Närvikeskused

Närvikeskuse struktuur

Närvikeskus on neuronite kogum, mis on vajalik konkreetse refleksi rakendamiseks või konkreetse funktsiooni reguleerimiseks.

Närvikeskuse peamised rakulised elemendid on arvukad neuronid, mille kogunemisel moodustuvad närvituumad. Keskus võib hõlmata neuroneid, mis on hajutatud väljaspool tuuma. Närvikeskust võivad kujutada aju struktuurid, mis paiknevad kesknärvisüsteemi mitmel tasandil (näiteks hingamise, vereringe, seedimise reguleerimise keskused).

Iga närvikeskus koosneb tuumast ja perifeeriast..

Närvikeskuse tuumaosa on neuronite funktsionaalne liit, mis saab põhiteabe aferentsetest radadest. Närvikeskuse selle osa kahjustamine põhjustab selle funktsiooni rakendamise kahjustusi või olulisi häireid.

Närvikeskuse perifeerne osa saab väikese osa aferentsest teabest ja selle kahjustus põhjustab teostatud funktsiooni mahu piiramist või vähenemist (joonis 1).

Kesknärvisüsteemi toimimine toimub tänu märkimisväärse arvu närvikeskuste aktiivsusele, mis on närvirakkude koosseisud, ühendatud sünaptiliste kontaktide abil ja mida iseloomustab sisemiste ja väliste ühenduste tohutu mitmekesisus ja keerukus.

Joonis: 1. Närvikeskuse üldise struktuuri skeem

Närvikeskustes eristatakse järgmisi hierarhilisi osakondi: töötajad, reguleerivad ja täidesaatvad isikud (joonis 2).

Joonis: 2. Närvikeskuste erinevate osade hierarhilise alluvuse skeem

Selle funktsiooni eest vastutab närvikeskuse tööosakond. Näiteks hingamiskeskuse töösektsiooni esindavad sissehingamise, väljahingamise ja pneumotaksise keskused, mis paiknevad piklikaju ja poni varolites; selle osakonna rikkumine põhjustab hingamise seiskumist.

Närvikeskuse regulatiivne sektsioon on ajukoores asuv keskus ja reguleerib närvikeskuse tööosa aktiivsust. Omakorda sõltub närvikeskuse regulatiivse sektsiooni aktiivsus aferentset teavet vastuvõtva tööosa seisundist ja keskkonnast tulenevatest välistest stiimulitest. Niisiis, hingamiskeskuse regulatiivne sektsioon asub ajukoore esiosas ja võimaldab teil meelevaldselt reguleerida kopsu ventilatsiooni (sügavus ja hingamissagedus). See vabatahtlik regulatsioon ei ole siiski piiramatu ja sõltub tööosa funktsionaalsest aktiivsusest, aferentsetest impulssidest, mis peegeldavad sisekeskkonna seisundit (antud juhul vere pH, süsinikdioksiidi ja hapniku kontsentratsioon veres)..

Närvikeskuse täidesaatev osa on seljaajus paiknev motoorikeskus, mis edastab teavet närvikeskuse tööosast tööorganitesse. Hingamisteede närvikeskuse täidesaatev osa asub rindkere seljaaju eesmistes sarvedes ja edastab töökeskuse tellimused hingamislihastele.

Teisest küljest võivad aju ja seljaaju samad neuronid olla seotud erinevate funktsioonide reguleerimisega. Näiteks neelamiskeskuse rakud on seotud mitte ainult neelamistegevuse, vaid ka oksendamise reguleerimisega. See keskus annab kõik neelamisakti järjestikused etapid: keelelihaste liikumine, pehme suulae lihaste kokkutõmbumine ja selle tõus, järgnev neelu ja söögitoru lihaste kokkutõmbumine toidubooluse läbimise ajal. Samad närvirakud tagavad pehme suulae lihaste kokkutõmbumise ja selle tõstmise oksendamise ajal. Järelikult sisenevad samad närvirakud nii neelamiskeskusse kui ka oksendamiskeskusse.

Närvikeskuste omadused

Närvikeskuste omadused sõltuvad nende struktuurist ja ergastuse ülekandemehhanismidest sünapsides. Eristatakse järgmisi närvikeskuste omadusi:

  • Erutuse ühekülgsus
  • Sünaptiline viivitus
  • Erutuse kokkuvõte
  • Rütmi muundamine
  • Väsimus
  • Lähenemine
  • Lahknemine
  • Põnevuse kiiritamine
  • Erutuse koondumine
  • Toon
  • Plastik
  • Kergendus
  • Oklusioon
  • Järelkaja
  • Pikendamine

Põnevuse ühepoolne juhtimine närvikeskuses. Erutus kesknärvisüsteemis toimub ühes suunas aksonist järgmise neuroni dendriidi või rakukehani. See omadus põhineb neuronite vahelise morfoloogilise ühenduse tunnustel.

Ergutuse ühepoolne läbiviimine sõltub sünapsi struktuurist ja selles oleva impulsside ülekande humoraalsest olemusest: ergastust edastav vahendaja vabaneb ainult presünaptilises lõpus ja vahendajat vastu võtvad retseptorid asuvad postsünaptilisel membraanil;

Erutuse juhtimise aeglustamine (tsentraalne viivitus). Reflekskaare süsteemis on ergastus kõige aeglasem kesknärvisüsteemi sünapsides. Sellega seoses sõltub keskrefleksi aeg interkalaarsete neuronite arvust.

Mida keerulisem on refleksi reageerimine, seda pikem on keskse refleksi aeg. Selle väärtus on seotud ergastuse suhteliselt aeglase juhtimisega läbi järjestikku ühendatud sünapsite. Ergutuse juhtimise aeglustumine tekib tänu sünapsides toimuvate protsesside suhtelisele kestusele: vahendaja vabanemine presünaptilise membraani kaudu, selle difusioon läbi sünaptilise pilu, postsünaptilise membraani ergastus, põneva postsünaptilise potentsiaali tekkimine ja selle üleminek tegevuspotentsiaalile;

Erutusrütmi ümberkujundamine. Närvikeskused on võimelised muutma neile saabuvate impulsside rütmi. Nad saavad reageerida üksikutele stiimulitele impulsside seeriaga või madala sagedusega stiimulitele - sagedasemate tegevuspotentsiaalide tekkimisele. Selle tulemusena saadab kesknärvisüsteem tööorganile hulga impulsse, mis on stimulatsiooni sagedusest suhteliselt sõltumatud..

See on tingitud asjaolust, et neuron on närvisüsteemi isoleeritud üksus, iga hetk saabub sellele palju stiimuleid. Nende mõjul raku membraanipotentsiaal muutub. Kui tekib väike, kuid pikaajaline depolarisatsioon (pikaajaline ergastav postsünaptiline potentsiaal), siis põhjustab üks stiimul impulsside jada (joonis 3);

Joonis: 3. Ergutusrütmi teisendamise skeem

Järelmõju - võime säilitada erutust pärast stiimuli lõppu, s.t. aferentsed impulsid puuduvad, kuid eferendid tegutsevad mõnda aega edasi.

Järelmõju on seletatav jälgede depolarisatsiooni olemasoluga. Kui jälgede depolarisatsioon on pikenenud, võivad selle taustal mõne millisekundi jooksul tekkida tegevuspotentsiaalid (neuroni rütmiline aktiivsus), mille tagajärjel reaktsioon jääb püsima. Kuid see annab suhteliselt lühikese järelmõju.

Pikem järelmõju on seotud neuronite vaheliste ringühenduste olemasoluga. Neis näib põnevus ennast toetavat, naastes mööda tagatisi algselt erutatud neuronisse (joonis 4);

Joonis: 4. Ümmarguste ühenduste skeem närvikeskuses (vastavalt Lorento de No-le): 1 - aferentne tee; 2-vahepealsed neuronid; 3 - efferentne neuron; 4 - efferentne rada; 5 - aksoni tagasiharu

Tee hõlbustamine või lõhkamine. Leiti, et pärast rütmilisele stimulatsioonile tekkivat elevust tekitab järgmine stiimul suurema efekti või on vajalik varasema reaktsioonitaseme säilitamiseks järgneva stimulatsiooni väiksem jõud. Seda nähtust nimetatakse "leevenduseks".

Seda saab seletada asjaoluga, et rütmilise stiimuli esimeste stiimulite korral liiguvad vahendaja vesiikulid presünaptilisele membraanile lähemale ja järgneva stimulatsiooniga vabaneb vahendaja kiiremini sünaptilisse lõhesse. See toob omakorda kaasa asjaolu, et ergastava postsünaptilise potentsiaali liitmise tõttu saavutatakse depolarisatsiooni kriitiline tase kiiremini ja tekib leviv toimepotentsiaal (joonis 5);

Joonis: 5. Hõlbustamisskeem

Summa, mille esmakordselt kirjeldas I.M. Sechenov (1863) ja seisneb selles, et nõrgad stiimulid, mis ei põhjusta nähtavat reaktsiooni, võivad sagedase korduse korral kokku liituda, tekitada ülikiire jõu ja tekitada ergastava efekti. Summeerimisel on kahte tüüpi - järjestikune ja ruumiline.

  • Järjestikune summeerimine sünapsides toimub siis, kui sama aferentse raja kaudu saabub keskustesse mitu alampiiri impulssi. Iga alampiiri stiimuli põhjustatud kohaliku ergastuse liitmise tulemusena tekib vastus.
  • Ruumiline liitmine seisneb refleksi reaktsiooni ilmnemisel vastusena kahele või enamale alamläve stiimulile, mis saabuvad närvikeskusesse erinevate aferentsete radade kaudu (joonis 6);

Joonis: 6. Närvikeskuse omadus - ruumiline liitmine (B) ja järjestikune (A)

Ruumiline liitmine, aga ka järjestikune liitmine on seletatav asjaoluga, et ühe aferentse raja pidi toimuva alampiirkonna stimulatsiooni korral vabaneb ebapiisav kogus vahendajat, et põhjustada membraanide depolarisatsiooni kriitilisele tasemele. Kui impulsid saabuvad samaaegselt mitme aferentse rajaga samale neuronile, vabaneb sünapsides piisav kogus vahendajat, mis on vajalik läve depolarisatsiooniks ja tegevuspotentsiaali tekkimiseks;

Kiiritus. Kui närvikeskus on põnevil, levivad närviimpulsid naaberkeskustesse ja viivad need aktiivsesse olekusse. Seda nähtust nimetatakse kiiritamiseks. Kiiritusaste sõltub interneuronite arvust, nende müelinisatsiooni astmest ja stiimuli tugevusest. Aja jooksul väheneb ainult ühe närvikeskuse aferentse stimulatsiooni tagajärjel kiiritustsoon, toimub üleminek kontsentratsiooniprotsessile, s.t. ergastuse piiramine ainult ühes närvikeskuses. See on interkulaarsete neuronite mediaatorite sünteesi vähenemise tagajärg, mille tagajärjel biovoolud ei kandu antud närvikeskusest naaberkeskustesse (joonised 7 ja 8)..

Joonis: 7. Erguse kiiritamise protsess närvikeskustes: 1, 2, 3 - närvikeskused

Joonis: 8. Põnevuse kontsentratsiooni protsess närvikeskuses

Selle protsessi väljendus on täpne koordineeritud motoorne reaktsioon vastusena vastuvõtliku välja stimuleerimisele. Mis tahes oskuste (töö, sport jne) kujundamise tingib motoorikakeskuste treenimine, mille aluseks on üleminek kiiritusprotsessilt keskendumisele;

Induktsioon. Närvikeskuste vahelise suhte aluseks on induktsiooniprotsess - vastupidise protsessi juhtimine (induktsioon). Tugev ergutusprotsess närvikeskuses põhjustab (indutseerib) pärssimist naabruses asuvates närvikeskustes (ruumiline negatiivne induktsioon) ja tugev inhibeeriv protsess indutseerib naabruses asuvates närvikeskustes (ruumiline positiivne induktsioon). Kui need protsessid ühes keskuses muutuvad, räägitakse järjestikusest negatiivsest või positiivsest induktsioonist. Induktsioon piirab närviprotsesside levikut (kiiritamist) ja tagab kontsentratsiooni. Indutseerimisvõime sõltub suuresti inhibeerivate interneuronite - Renshaw rakkude - toimimisest.

Induktsiooni arengutase määrab närviprotsesside liikuvuse, võimaluse teostada kiire iseloomuga liikumisi, mis nõuavad kiiret ergastuse ja pärssimise kiiret muutmist..

Induktsioon on domineeriva - suurenenud erutuvuse närvikeskuse moodustumise - alus. Seda nähtust kirjeldas esmakordselt A.A. Uhtomski. Domineeriv närvikeskus allutab nõrgemad närvikeskused, meelitab nende energiat ja tänu sellele muutub veelgi tugevamaks. Selle tagajärjel hakkab erinevate retseptori väljade stimulatsioon põhjustama selle domineeriva keskuse aktiivsusele iseloomulikku refleksi. Kesknärvisüsteemis võib domineeriv fookus tekkida erinevate tegurite mõjul, eriti tugeva aferentse stimulatsiooni, hormonaalsete mõjude, motivatsioonide jms mõjul. (joonis 9);

Divergents ja lähenemine. Neuroni võimet luua mitu sünaptilist ühendust erinevate närvirakkudega ühes või erinevas närvikeskuses, nimetatakse divergentsiks. Näiteks moodustavad primaarse aferentse neuroni aksonite keskmised otsad paljudel interneuronitel sünapsid. Seetõttu võib üks ja sama närvirakk osaleda erinevates närvireaktsioonides ja kontrollida paljusid teisi neuroneid, mis viib ergastuse kiiritamiseni.

Joonis: 9. Dominanti moodustumine ruumilise negatiivse induktsiooni tõttu

Erinevate radade lähenemist närviimpulsside juhtimiseks samale neuronile nimetatakse konvergentsiks. Konvergentsi lihtsaim näide on impulsside sulgemine ühelt motoorselt neuronilt mitmest aferentsest (sensoorsest) neuronist. Kesknärvisüsteemis saab enamik neuroneid lähenemise kaudu teavet erinevatest allikatest. See annab impulsside ruumilise summeerimise ja lõpliku efekti võimendamise (joonis 10).

Joonis: 10. Divergents ja lähenemine

Lähenemisnähtust kirjeldas Charles Sherrington ja see sai Sherringtoni lehtri nime ehk ühise lõpliku tee mõju. See põhimõte näitab, kuidas erinevate närvistruktuuride aktiveerimisel moodustub lõplik reaktsioon, mis on refleksi aktiivsuse analüüsimisel esmatähtis;

Oklusioon ja kergendus. Sõltuvalt erinevate närvikeskuste tuuma- ja perifeersete tsoonide suhtelisest asendist võib reflekside vastasmõjus ilmneda oklusiooni (blokeering) või leevenduse (summeerumise) nähtus (joonis 11).

Joonis: 11. Oklusioon ja leevendamine

Kui toimub kahe närvikeskuse tuumade vastastikune kattuvus, siis esimese närvikeskuse aferentvälja stimuleerimisel tekivad tinglikult kaks motoorset vastust. Kui aktiveeritakse ainult teine ​​keskus, tekib ka kaks mootorireaktsiooni. Mõlema keskuse samaaegse stimuleerimise korral on kogu motoorne reaktsioon võrdne ainult kolme ja mitte nelja ühikuga. See on tingitud asjaolust, et sama motoneuron viitab üheaegselt mõlemale närvikeskusele..

Kui erinevate närvikeskuste perifeersed osad kattuvad, siis kui ühte keskust stimuleeritakse, tekib üks vastus, sama täheldatakse ka teise keskuse stimuleerimisel. Kahe närvikeskuse samaaegse ergastamisega tekib kolm vastust. Kuna motoorsed neuronid, mis paiknevad kattuvas tsoonis ja ei anna vastust närvikeskuste isoleeritud stimulatsioonile, saavad mõlema keskuse samaaegse stimuleerimisega vahendaja koguannuse, mis viib depolarisatsiooni lävitasemeni;

Närvikeskuse väsimus. Närvikeskusel on vähe labiilsust. Ta saab pidevalt suurt hulka stiimuleid erinevatest väga labiilsetest närvikiududest, mis ületavad tema labiilsust. Seetõttu töötab närvikeskus maksimaalse koormuse korral ja väsib kergesti..

Erutuse ülekande sünaptiliste mehhanismide põhjal saab närvikeskustes tekkivat väsimust seletada asjaoluga, et neuroni töötades on saatja varud ammendunud ja impulsside edastamine sünapsides muutub võimatuks. Lisaks toimub neuroni aktiivsuse ajal järk-järgult selle retseptorite tundlikkus vahendaja suhtes, mida nimetatakse desensibiliseerimiseks;

Närvikeskuste tundlikkus hapniku ja mõnede farmakoloogiliste ainete suhtes. Närvirakkudes viiakse läbi intensiivne ainevahetus, mis nõuab energiat ja vajaliku hapnikukoguse pidevat tarnimist.

Ajukoore närvirakud on eriti tundlikud hapnikupuuduse suhtes, pärast viit kuni kuus minutit hapnikunälga surevad nad. Inimestel põhjustab isegi ajuturse lühiajaline piiramine teadvuse kaotuse. Ajutüve närvirakud taluvad ebapiisavat hapnikuvarustust kergemini, nende funktsioon taastatakse 15-20 minutit pärast verevarustuse täielikku lõpetamist. Ja seljaaju rakkude funktsioon taastatakse isegi pärast 30-minutilist vereringe puudumist.

Närvikeskusega võrreldes on närvikiud hapnikupuuduse suhtes tundetu. Lämmastiku atmosfääri paigutatuna peatab see ergastuse alles 1,5 tunni pärast.

Närvikeskustel on spetsiifiline reaktsioon erinevatele farmakoloogilistele ainetele, mis näitab nende spetsiifikat ja neis toimuvate protsesside originaalsust. Näiteks blokeerivad nikotiin ja muskariin impulsside juhtimist ergastavates sünapsides; nende tegevus viib erutuvuse languseni, motoorse aktiivsuse vähenemiseni ja selle täieliku peatumiseni. Teetanuse toksiin strühniin lülitab välja inhibeerivad sünapsid, mis viib kesknärvisüsteemi erutuvuse suurenemiseni ja motoorse aktiivsuse suurenemiseni kuni üldiste krampideni. Mõned ained blokeerivad ergastuse läbiviimist närvilõpmetes: curare - otsaplaadil; atropiin - parasümpaatilise närvisüsteemi lõpudes. On aineid, mis toimivad teatud keskustes: apomorfiin - oksendajale; lobelia - hingamisteedel; kardiasool - ajukoore motoorsel alal; meskaliin - ajukoore visuaalsetel keskustel jne;

Närvikeskuste plastilisus. Plastilisuse all mõistetakse närvikeskuste funktsionaalset varieeruvust ja kohanemisvõimet. See on eriti väljendunud aju erinevate osade eemaldamisel. Nõrgenenud funktsiooni saab taastada, kui mõned väikeaju või ajukoore osad on osaliselt eemaldatud. Funktsionaalselt erinevate närvide õmblemisega seotud katsed annavad tunnistust võimalusest keskusi täielikult ümber korraldada. Kui lõikate jäsemete lihaseid innerveerivat motoorse närvi ja õmblete selle perifeerse otsa lõigatud vaguse närvi keskotsaga, mis reguleerib siseorganeid, siis mõne aja pärast sünnivad motoorse närvi perifeersed kiud (tänu nende eraldumisele rakukehast) ja vaguse närvi kiud kasvavad lihasesse... Viimased moodustavad somaatilisele närvile iseloomulikus lihases sünapsi, mis viib motoorse funktsiooni järk-järgulise taastumiseni. Esimesel korral pärast jäseme innervatsiooni taastamist põhjustab nahaärritus vagusnärvile iseloomuliku reaktsiooni - oksendamist, kuna naha erutus mööda vagusnärvi siseneb piklikaju vastavatesse keskustesse. Mõne aja pärast hakkab nahaärritus põhjustama tavalist motoorset reaktsiooni, kuna keskuse tegevus toimub täielikult.

Põnevuste liitmine

See omadus seisneb selles, et närvikeskus võib sattuda põnevuse seisundisse, kui alamläve stiimulid toimivad keskuse sisendile, järgides üksteise järel teatud intervallide järel või samaaegselt mitme sisendneuroni kaudu. Eelduseks on see, et iga sissetulev põnevus oleks eraldi närvikeskuse alampiir. Seda närvikeskuste omadust kirjeldas esmakordselt I. M. Sečenov 1863. aastal ja seejärel uurisid seda üksikasjalikult C. Sherrington, I. P. Pavlov, J. Eccles.

Summeerimisprotsessi aluseks olev mehhanism on seotud närvikeskuse integreerivate funktsioonidega ja on sarnane üksiku neuroni liitmise mehhanismiga.

Igal närvikeskusel on palju aferentseid ehk sisendkiude vastuvõtva refleksivälja erinevatest osadest. Vastuvõtuvälja ühe või mitme sektsiooni nõrgad stiimulid ei suuda individuaalselt refleksi realiseerida, kuid toimides samal ajal närvikeskusele, tekitavad nad EPSP-d, mis on kokku võetud, mis viib närvirakkude membraanil toimepotentsiaalide moodustumiseni, levides mööda efferentjuhte, põhjustades refleksreaktsiooni. Seda nähtust nimetatakse ruumiliseks summeerimiseks..

Samale sisendneuronile saabuvate alamläve aferentsete signaalide sageduse suurenemisega viib EPSP liitmine postsünaptilisel membraanil CMF-i saavutamiseni, mis põhjustab ka närvikeskuse ergastamist ja refleksi vastuse tekkimist nõrkadele, kuid sagedastele stiimulitele. See on ajutine liitmisnähtus. Samal ajal leitakse summeerimisprotsessis närvikeskuses kvalitatiivselt uusi nähtusi - tsentraalne reljeef ja oklusioon (joon.)

Joonis: 2.1. Keskreljeef (I) ja oklusioon (II).

neuronid, mille sünapside arv on künnis, on esile tõstetud punasega, alamläve arv roosaga;

neuronid, mille sünapside arv ületab läve - pruunid.

Keskne reljeef - närvikeskuse struktuuriliste omaduste tõttu. Iga närvikeskusesse sisenev aferentne kiud innerveerib teatud arvu närvirakke. Need neuronid on närvikogum. Igas närvikeskuses on palju basseine. Igal neuronaalsel basseinil on 2 tsooni: keskne (siin moodustab iga neuroni kohal asuv aferentset kiudu ergastamiseks piisav arv sünapsi), perifeerne või marginaalne piir (siin on sünapsite arv ergastamiseks ebapiisav). Stimuleerimisel on kesktsooni neuronid põnevil. Keskne reljeef: 2 aferentse neuroni samaaegse stimulatsiooni korral võib vastus olla suurem kui kummagi stimuleerimise aritmeetiline summa, kuna nende impulsid lähevad perifeerses tsoonis samadele neuronitele. Oklusioon - 2 aferentse neuroni samaaegse stimulatsiooni korral võib vastus olla väiksem kui nende iga stimulatsiooni aritmeetiline summa. Mehhanism: impulsid koonduvad samadesse neuronitesse kesktsoonis. Oklusiooni või tsentraalse reljeefi esinemine sõltub stimulatsiooni tugevusest ja sagedusest. Optimaalse stiimuli (maksimaalse stiimuli (tugevuses ja sageduses), mis põhjustab maksimaalse reaktsiooni) toimel ilmub keskne reljeef. Pessimaalse stiimuli toimel (mille tugevus ja sagedus põhjustavad reaktsiooni vähenemist) tekib oklusiooni nähtus.

Avaldamise kuupäev: 2015-07-22; Loetud: 1721 | Lehe autoriõiguste rikkumine